NeuromatchAcademy生物神经元模型教程：突触传递与动态突触

摘要

本教程将深入探讨生物神经元模型中的突触传递机制，重点分析静态突触和动态突触的特性及其对神经元活动的影响。通过理论讲解和Python代码实现，帮助读者理解化学突触的基本原理、短时程可塑性现象以及突触动力学在神经信息处理中的作用。

1. 突触传递基础

1.1 化学突触与电突触

在神经系统中，突触是神经元之间信息传递的关键结构，主要分为两类：

1. 电突触：通过缝隙连接直接传递电信号，速度快但缺乏可塑性
2. 化学突触：通过神经递质传递信号，具有丰富的可塑性特征

本教程重点研究化学突触，其传递过程包含以下步骤：

• 动作电位到达突触前终末
• 电压门控钙通道开放，钙离子内流
• 突触小泡与细胞膜融合，释放神经递质
• 递质与突触后受体结合
• 离子通道开放，改变突触后膜电位

1.2 突触后电位类型

根据对突触后神经元的影响，化学突触可分为：

• 兴奋性突触：通常释放谷氨酸，引起突触后膜去极化
• 抑制性突触：通常释放GABA或甘氨酸，引起突触后膜超极化

2. 静态突触模型

2.1 基本方程

静态突触模型假设突触强度固定，不随活动历史变化。其传导动力学可用微分方程描述：

τ_syn dg/dt = -g + δ(t-t_spike)

其中：

• g：突触电导
• τ_syn：突触时间常数
• t_spike：突触前动作电位时间

2.2 Python实现

def static_synapse(pars, pre_spike_train, g_bar, tau_syn):
    """
    静态突触电导计算
    
    参数：
    pars: 参数字典
    pre_spike_train: 突触前脉冲序列
    g_bar: 最大突触电导
    tau_syn: 突触时间常数
    
    返回：
    g: 突触电导时间序列
    """
    dt = pars['dt']
    Lt = len(pars['range_t'])
    g = np.zeros(Lt)
    
    for it in range(Lt-1):
        if pre_spike_train[it] > 0:  # 检测到突触前脉冲
            g[it] += g_bar  # 突触电导瞬时增加
        g[it+1] = g[it] - dt*g[it]/tau_syn  # 指数衰减
    
    return g

2.3 应用示例

通过改变g_bar参数可以模拟不同强度的突触输入，正值模拟兴奋性突触，负值模拟抑制性突触。

3. 动态突触与短时程可塑性

3.1 短时程可塑性现象

动态突触表现出使用依赖的特性，主要包括两种形式：

1. 短时程增强(Short-Term Facilitation, STF)：

   • 高频刺激后突触效能暂时增强
   • 机制：突触前钙离子累积增加递质释放概率

2. 短时程抑制(Short-Term Depression, STD)：

   • 高频刺激后突触效能暂时减弱
   • 机制：突触小泡耗竭

3.2 三态模型

动态突触常用三态模型描述，包含三个变量：

1. R：可释放资源比例
2. u：释放概率
3. g：突触电导

动力学方程：

du/dt = -(u-U0)/τ_f + U0(1-u)δ(t-t_spike)
dR/dt = (1-R)/τ_d - uRδ(t-t_spike)
g = g_bar * R * u

3.3 Python实现

def dynamic_syn(g_bar, tau_syn, U0, tau_d, tau_f, pre_spike_train, dt):
    """
    动态突触电导计算
    
    参数：
    g_bar: 最大突触电导
    tau_syn: 突触时间常数
    U0: 基础释放概率
    tau_d: 抑制时间常数
    tau_f: 易化时间常数
    pre_spike_train: 突触前脉冲序列
    dt: 时间步长
    
    返回：
    u: 释放概率时间序列
    R: 可释放资源比例时间序列
    g: 突触电导时间序列
    """
    Lt = len(pre_spike_train)
    u = np.zeros(Lt)
    R = np.zeros(Lt)
    g = np.zeros(Lt)
    
    u[0] = U0
    R[0] = 1.0
    
    for it in range(Lt-1):
        if pre_spike_train[it] > 0:  # 检测到突触前脉冲
            u[it] += U0*(1-u[it])  # 释放概率增加
            g[it] = g_bar * R[it] * u[it]  # 计算突触电导
            R[it] -= u[it] * R[it]  # 资源消耗
        
        # 动力学演化
        u[it+1] = u[it] - dt*(u[it]-U0)/tau_f
        R[it+1] = R[it] + dt*(1-R[it])/tau_d
        g[it+1] = g[it] - dt*g[it]/tau_syn
    
    return u, R, g

4. 突触整合与神经元响应

4.1 自由膜电位与真实膜电位

突触输入对神经元的影响可通过比较自由膜电位(FMP)和真实膜电位来理解：

• 自由膜电位：仅考虑突触输入，忽略阈值和复位机制
• 真实膜电位：包含所有神经元动力学特性

4.2 驱动模式分析

根据突触输入特性，神经元可工作于两种模式：

1. 均值驱动模式：

   • 输入波动较小
   • 平均膜电位接近阈值
   • 放电时间由膜电位波动决定

2. 波动驱动模式：

   • 输入波动较大
   • 平均膜电位远低于阈值
   • 放电由输入波动触发

5. 教学实验与结果分析

5.1 静态突触实验

通过改变兴奋性和抑制性突触的比例，可以观察到神经元放电模式的显著变化：

• 兴奋性突触主导：高频放电
• 抑制性突触主导：放电抑制
• 平衡状态：不规则放电

5.2 动态突触实验

通过调整τ_f和τ_d参数，可以模拟不同类型的短时程可塑性：

1. 易化主导(τ_f < τ_d)：

   • 高频刺激下突触效能增强
   • 表现为脉冲序列中后期PSP幅度增大

2. 抑制主导(τ_f > τ_d)：

   • 高频刺激下突触效能减弱
   • 表现为脉冲序列中后期PSP幅度减小

6. 讨论与扩展

突触可塑性是神经信息处理的核心机制之一，本教程介绍的动态突触模型可以扩展到：

1. 长时程可塑性：LTP/LTD现象
2. 复杂网络动力学：突触可塑性在神经网络信息处理中的作用
3. 神经疾病模型：突触功能障碍与神经系统疾病的关系

通过本教程的学习，读者可以掌握生物神经元突触传递的基本原理和建模方法，为进一步研究神经系统复杂功能奠定基础。